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核糖核苷酸

三磷酸腺苷

三磷酸腺苷(英语:adenosine triphosphate, ATP;也称作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸)生物化学中是一种核苷酸,作为细胞能量传递的“分子通货”,储存和传递化学能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的鸟嘌呤二核苷酸,在DNA进行转录时可做为替补。

三磷酸腺苷.png


化学性质


ATP由腺苷和三个磷酸基所组成,化学式C10H16N5O13P3,结构简式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H,分子量507.184。三个磷酸基团从腺苷开始被编为α、β和γ磷酸基。ATP的化学名称为5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤,或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。

ATP在非缓冲水溶液中不稳定,会水解为ADP和磷酸。这是因为ATP分子中的P-O-P键比形成的磷酸键能小,且产生了产物间和水间的氢键释放能量,使得反应放热而自发进行。在ATP与ADP的水溶液的化学平衡中,ATP最终会几乎完全转化为ADP。在达到平衡以前,发生该水解反应整个系统吉布斯能变化量小于零,这意味着该体系可以对外界做非体积功。事实上,活细胞会通过呼吸作用维持ATP的浓度在ADP的五倍左右。在这种条件下,ATP水解提供的能量足以供其合成代谢所需。

生物合成

在细胞中ATP的莫耳浓度通常是1-10mM。[4] ATP可通过多种细胞途径产生。最典型的如在线粒体中通过氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成,或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在细胞质基质中产生2分子丙酮酸同时产生2分子ATP,最终在线粒体中通过三羧酸循环(或称柠檬酸循环)产生最多38分子ATP。脂肪酸氧化分解进入柠檬酸循环,长链脱除也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP,一般为108个ATP。

糖解途径

在糖解途径(Glycolytic Pathway)中,一个葡萄糖分子被分解,反应过程中生成两个ATP分子,反应式为:

  • C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

三羧柠檬酸循环途径(又名"柠檬酸循环")

在线粒体中,丙酮酸被氧化为乙酰辅酶A,经精确控制的“燃烧”会产生总和为两个ATP分子的能量。 三羧酸循环(柠檬酸循环)全部反映的总和可表示为:

  • Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

β-氧化

脂肪酸也可以由β-氧化分解为乙酰辅酶A,一样进入柠檬酸循环产生能量。每个β-氧化的循环还为乙酸长链脱去两个碳原子并制造各一个NADH和FADH2分子,也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP,因为脂肪酸氧化可以重复多次,能量产量更大。

无氧分解

无氧分解或称发酵是和糖酵解有些相似的过程。这个过程需要在没有氧气作为电子受体时产生能量。在大部分真核生物体内,葡萄糖同时被作为能量储存单位和电子供体。从葡萄糖分解为乳酸的方程式为:

  • C6H12O6{\displaystyle \to } 2CH3CH(OH)COOH + 2 ATP

ATP循环

人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP,即相当于50至75千克这么多。这意味着人一天将要分解掉相当于他体重的ATP。但人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔(51克左右),所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。ATP不能被储存,因为ATP在合成后必须于短时间内被消耗。

ATP检测

由于所有存活的生物(包括微生物)体内都含ATP,而其含量几乎十分稳定,所以于环境中采集标本并计量ATP含量,可以间接反映环境中微生物的数量。这对于餐饮业,食品制造及加工业(如奶制品厂),医疗业等对微生物控制比较着紧的行业,ATP测量提供了一个十分便利方案。[5] ATP估量只要数分钟就可完成,相反,传统的细菌培养测试动辄要2至4天才完成,其时受污染产品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系统的危害分析重要管制点 (HACCP)体系都建议使用这即时评估方法。

其它三磷酸苷

活细胞中也有其他的高能三磷酸盐如三磷酸鸟苷。能量可以在这些三磷酸盐和ATP中由磷酸激酶催化反应之类的反应转移:当磷酸键被水解的时候能量就会被释放。这种能量可以被多种酶、肌动蛋白和运输蛋白用于细胞的活动。水解还会生成自由的磷酸盐和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被进一步水解为另一个磷酸离子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解为一磷酸腺苷和焦磷酸盐,这个反应在水溶液中是高效的不可逆反应。

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